duo rou zhi wu ba

多肉植物 巴

　　多肉植物亦称多浆植物、肉质植物，在园艺上有时称多肉花卉，但以多肉植物这个名称最为常用。

　　多肉植物是指植物营养器官的某一部分，如茎或叶或根(少数种类兼有两部分)具有发达的薄壁组织用以贮藏水分，在外形上显得肥厚多汁的一类植物。它们大部分生长在干旱或一年中有一段时间干旱的地区，每年有很长的时间根部吸收不到水分，仅靠体内贮藏的水分维持生命。有时候人们喜欢把这类植物称为沙漠植物或沙生植物，这是不太确切的。多肉植物确实有许多生长在沙漠地区，但却不是都生长在沙漠，沙漠里也还生长着许多不是多肉植物的植物。

　　全世界共有多肉植物一万余种，它们都属于高等植物(绝大多数是被子植物)。在植物分类上隶属几十个科，个别专家认为有67个科中含有多肉植物，但大多数专家认为只有50余科。

　　常见栽培的多肉植物包括仙人掌科、番杏科、大戟科、景天科、百合科、萝藦科、龙舌兰科和菊科。而凤梨科、鸭跖草科、夹竹桃科、马齿苋科、葡萄科也有一些种类常见栽培。近年来，福桂花科、龙树科、葫芦科、桑科、辣木科和薯蓣科的多肉植物也有引进，但目前还很稀有。

　　在多肉植物中，仙人掌科植物不但种类多，而且具有其他科多肉植物所没有的器官刺座。同时仙人掌科植物形态的多样性、花的魅力部是其他科的多肉植物难以企及的。因而园艺上常常将它们单列出来称为仙人掌类，而将其他科的多肉植物称为多肉植物。因此多肉植物这个名词有广义和狭义之分，广义的包括仙人掌镀，狭义的不包括仙人职类。我们可以将他人掌类植物称为多肉植物，顺水能将仙人锣科以外的各科多肉植物称为仙人掌类。本书书名及书中所指的多肉植物是狭义的，不包括仙人掌类。

　　形态特征与生理特点

　　高等植物通常具根、茎、叶三种营养器官和花、果实、种子三种繁殖器官。由于长期适应干旱环境的结果，仙人掌类和多肉植物的营养器官发生了很大的变化，叶在大多数仙人掌类植物中已消失，在大朝科多肉植物中也常仅成痕迹或早落；但在其他大多数科的多肉植物中仍存在，只是已程度不同的肉质化了。茎在仙人掌类中不仅已代替叶成为营光合作用的主要器官，而且由于变化万千使其具极高的观赏性。但很多其他科的多肉植物茎却不存在或仅具极短的茎。此外，仙人掌类还具有独特的器官刺座。因此，在叙述形态时必须将仙人掌类单独列出，以便于叙述。

　　(一)仙人掌类的形态特征

　　1．叶

　　原始的仙人掌类植物是有叶的。它们原来分布在不太干旱的地区，外形和普通的植物并没有多大的区别。只是由于沧海桑田的变化，原来湿润的地区变得越来越干旱，为了适应环境以求生存，外形发生了变化，正常的扁平叶逐渐退化成圆筒状，进而又退化成鳞片状，最后完全消失。今天在中美洲一些不大干旱的地区还分布着一些原始的仙人掌类。其中叶仙人掌属、麒麟掌属及顶花膜鳞掌属的种类具正常的扁平叶，但其大小和肉质化程度有变化。叶仙人掌属种类的叶大而薄，基本上不肉质化。在我国南方经常可以见到这属中最普通的一种——叶仙人掌(又名虎刺、木麒麟)攀援在墙垣上，不开花时常被误认是南国常见的一种花灌木叶子花(三角梅)。而该属中的大花叶仙人掌的叶更长达15厘米。仙人掌届、翅子掌属、长蕊掌属和拟叶仙人掌属的种类也有叶，但已退化成圆筒形，而且大多数只长在茎的幼嫩部位，不久便脱落。当然根据种类及其生境条件的不同，这些圆简形叶的大小、形状、寿命都相差很大。笛吹(Maihuenia poeppigii)的锥形叶只有0.4-O.7厘米长，而将军(Opuntia subulata)的圆柱形叶长达12厘米，而且每叶可存在3—4年，因而在其茎的上半部叶始终存在。

　　除了上述有叶的仙人掌外，其他仙人掌类植物已没有叶，但仍可找到叶曾经存在的根据。一些专家指出，仙人掌类的刺座实为腋芽发育而成。还有些专家指出，很多种类的仙人掌，其刺座下面的状突起相当于正常叶子的叶基。

　　2．茎

　　具有正常扁平叶的原始类型的仙人掌类，其茎的特点也同大多数种类不同。它们有的如藤本状的灌木，茎的表皮通常不呈绿色，除幼嫩部分外大多木质化。个别种类茎如一般乔木，高大又高度木质化，如巴伊亚叶仙人掌和月之沙漠，它们的主茎高8—9米。

　　具圆筒状叶的种类茎常不分节，如将军的茎高达2米，只有一节一直向上，而同属的很多种类则具扁平的节状茎。猪耳掌(opuntia brasilnsis)虽具节状扁平茎，但其木质化主茎很高，扁平节状茎只是幼嫩的分枝。而圆筒形叶不明显的仙人掌属种类则木质化主茎不存在或不太明显。而不具叶的那些种类由于其进行光合作用的功能主要由茎承担，因此茎在正常情况下呈绿色，也不木质化。在形态上可以说没有哪一个科的植物如仙人掌科那样变化万千：它们有的扁平如镜，有的如灯台、管风琴，有的如山峦重叠，有的细长如蛇。更多的呈球形或近似球形，这是长期适应干旱环境的结果，因为同样的体积，球状体表面积最小，蒸腾量也减小。因此在整个仙人掌家族中，球形的种类占一半以上。1991年美国出版了一部仙人掌类图鉴，收集的全部是球状种，不包括栽培变种、杂交攒和班锦类型就已达1098种，而据笔者所知还没有全部包括进去。平时人们把仙人掌类爱好者称为“仙人球迷”或“养球玩球”的，也说明了球形种类在仙人掌类中所占的份量。

　　3．棱与疣状突起

　　除原始类型的种类外，仙人掌类的茎都具棱。仙人掌属和县花属、令箭荷花属及部分苇枝属的种类只有2棱，量天尺属和瘤果仙人鞭属通常为3棱，而其他属种都在4棱以上。其中球形种类的棱较多些，个别的种类多达120棱，一般也有10余棱。这对于适应干旱环境有很大的意义。很多仙人掌类植物的原产地都有这样的特点：每年中有很长时间滴雨不下，但雨季时在短时间内会下很大的雨。而生长在这种环境下的仙人掌类在旱季时由于水分不断散失而体积缩小，一旦下雨则最大限度地吸水使株体迅速膨胀。如果没有这种棱象手风琴褶箱那样伸缩，那么表皮肯定要破裂。棱的数量多少和排列方式客观上也为我们区别种类提供了依据，在分类上有一定的意义。

　　仙人掌类的茎除有棱以外，还有疣状突起。这是一种独特的构造，事实上在很多球形种类中，即使不具明显的疣状突起，但纵向的棱上也有横向的瘤块状分割，如南国玉属、裸萼球属、强刺球属、长钩球属等。疣状突起则是这些植物为适应干旱环境进一步发展的结果。有了疣状突起更便于植物胀缩和散热。乳突球属的种类仔球着生在疣突中间的疣腋部，幼嫩的仔球可得到疣突和疣突先端刺的保护，避免阳光灼伤和动物侵害。因此目前所有的分类学家都认为疣状突起明显的属种是仙人掌科中最高度进化的物种。

　　按照种类的不同，疣状突起的形状、长短、直径大小以及质地软硬都有很大区别。晃山的棱锥形疣突长12厘米，而月世界属的小人帽子只有0．2厘米。乌羽玉和金星、海王星的疣突很柔软，而波罗球属的大祥冠的庞突则非常坚硬。岩牡丹属的种类优突排列成莲座状，每一统突都能充分见阳光。晃山的庞突簇生于茎端好似龙舌兰。而乳突球属的希望球、断琴球等疣突围绕生长点严格地排列成对数螺线图案，从顶部看图形非常完美。这种疣突的形状、大小和排列是人们进行分类时的一种依据。

　　4．刺座、刺和毛

　　刺座是仙人掌类植物特有的一种器官。从本质上来讲刺座是高度变态的短缩枝，表面上看为一垫状结构。刺座上着生多种芽，有叶芽、花芽和不定芽，因而刺座上不但着生刺和毛，而且花、仔球和分枝也从刺座上长出。刺座的大小和排列方式各不相同。一种柱状种土星冠的刺座大至20厘米，而小形球类月世界和松露玉的刺座只有0．2厘米大。大多数种类的刺座呈圆形或椭圆形并间隔一定的距离，而白云阁和梢刺尤伯球的刺座呈长条形，在棱上首尾相连。

　　刺座一般都分布在茎上。但也有一些种类在根、花托筒、子房、果实等处也有刺座。

　　刺对于仙人掌类植物的生存有重要意义，它是一种保护机制的产物。刺的数量多少以及排列、色彩、形状等各种各样，变化无穷，给人以美的享受。同时它又是鉴别种类进行分类的重要依据。刺的形状主要有锥状、巴首状、钩状、锚状、栉齿状和羽毛状等。按刺在刺座上的位置有中刺和侧刺(周刺)的区别，一般中刺比较强大。刺的长短相差悬殊，强刺球属的很多种类刺长在12厘米左右，其中烈刺五在科罗拉多的一个类型刺长22厘米。但也有很多种类刺完全退化或仅留痕迹，如星球、乌羽玉、松露玉等。有些种类本具强豪的刺，但在栽培中人们选育出无刺的变种，如无刺大统领、无刺王冠龙和裸琥。将它们和原种放在一起形成鲜明的对照。另有两种刺常被误认为毛，一种是刚毛，它是一种比针状刺还要细的刺，虽然易弯曲但有弹性。另一种是钩毛或称芒刺，很短很密集，基部有鞘，顶端有不易发现的倒钩，人们不注意时易被扎伤而很难清除，幸好这种钩毛仅存在于一部分种类中。

　　毛也从刺座上长出，长短粗细不一，色彩多样，先端决不带钩。生长在高海拔地区的种类通常被很长的毛，有白毛的翁柱、翁锦、鹰翁和猩猩翁等，也有黄毛的金煌柱、彩煌柱和黄鹰等，更有一头红发的红头摩天柱。这些长毛有效地保护植物不被高山上强烈的紫外线所灼伤。还有一种很短很密集象天鹅绒一般的毛，通常称之为毡毛，它也能保护表皮，同时在一些少雨多雾地区具有汇集露水供根部吸收的功能。

　　5．花、果实和种子

　　(1)花：每一种仙人掌类植物都能开花。很多种类只要栽培得当很快就可开花，如子孙球员的种类从播种到开花只需3年。而栽培中通过嫁接还可以大大提前开花。

　　花通常着生在刺座上。但乳突球屑种类的花和刺座不在同一位置。仙人掌属的种类一般开在充分经受阳光的成熟片状茎上，高大的仙人柱从茎的中部到近顶端处都能开花，而且很奇怪，花常在一条或几条棱上一字徘开，而邻近的棱上则无花。

　　很多种类都能一次开大量的花。县花、蛇鞭柱、量天尺和仙人球(俗称草球)开花时还有这样的特点，即不开花时一朵不开，开花时则同时能开几十朵甚至更多，而奇怪的是花蕾出现的时间和花蕾的大小明显地参差不齐却能同时开花。

　　但是也有很多种类在栽培中开花不多，虽然每年都开但只开一朵两朵。如晃山、光琳球等。还有一些种类栽培几十年从未见花，这是因为一些种类成熟年龄晚，还有栽培上条件不够或方法上有问题。如鹿角柱属的翁锦，文献上说开花既美花期又长，但就是种了几十年也看不到花。原来它开花必须符合两个条件：一是老株才能开花；二是要求冬季温度高且紫外线充足。

　　花通常是辐射对称。形状有漏斗状、喇叭状、高脚碟状、杯状等。少数属种的花是两侧对称，如蟹爪兰、花冠柱和吹雪柱等。花瓣通常只有——层或两层，目前在毛花柱属中通过杂交产生了开重瓣花的品种，但国内尚术引进。花瓣通常为全缘，只有棱波等极少数种类花瓣边缘呈睫毛状。

　　除了真正的蓝色和黑色外，各种花色都有，而且千变万化。同样是红色花，种类不同其色彩就有区别。很多种类的花瓣具金属般光泽，非常夺目。很多种类的雌蕊柱头和雄蕊花丝都有鲜艳的色彩，特别是鹿角柱属和南国玉属的部分种类，柱头绿色和紫色，具天鹅绒般光泽，与花瓣相映成辉，甚是美丽。

　　花期以3—5月最为集中，秋天开花的种类不是很多，但有不少种类可以在春季嫁接仔球令其在秋天开花。而蟹爪兰、仙人指、凤翼孔雀、玉翁、白星、白琥、雪月花和日之出球在隆冬开花，给寒冷枯燥的冬天带来不少生机。

　　(2)果实：果实通常为肉质浆果，少数为干果。形状有梨形、圆形、棍棒形等。果皮上有刺座或鳞片等。很多种类的果实很漂亮，如棱波和新桥；量天尺的果实又大又红，美形卧龙柱和单刺量天尺的果柠檬黄色。银妆龙的果实暗蓝色，形似坛子，宿存的于花像带柄盖子(图1)，真是惟妙惟肖，令人叹为观止。

　　一些大形果实可食用，量天尺、令箭荷花、卧龙柱和多种仙人掌属种类的果实不但可食用，而且还有利尿作用。

　　(3)种子：形状很多，通常为圆形、椭圆形和扁圆形。星球属的种子呈盔形，也叫碗形。卧龙柱属的种子为中空的圆柱形，也称睡袋形。其他柱状种类的种子大多里肾形。翅子掌属的种子有木栓质的翅。非常奇特。

　　每一果实的种子数量相差很多，多的上千粒，少的如乌羽玉只有十多粒。种子的大小非常悬殊，仙人掌属的种子大5—6毫米，每千粒重为20克；而菊水的种子干粒重仅为0．1克。

　　6．根

　　除了少数乔木状的叶仙人掌属种类和仙人掌属种类外，仙人掌类的根无明显的主根，侧根伸展很远，分布在土壤的浅层，有的种类的根可伸展出去30米，这也是一种对干旱生境的适应。因为原产地雨季来临时偶尔会下很大的雨，而土壤持水力差，仙人掌类有如此分布广泛的根系就可在短期内迅速地吸收足够的水分以备后用。

　　有些种类具膨大的肉质根或块根，在这些种类中，根代替茎成为贮水的主要器官。这些种类主要集中在岩牡丹属、长疣球属、翅子掌属、块根柱属和部分仙人掌属中，其中葛氏块根柱的块根重达75千克。

　　附生类型的种类如量天尺、玉柳等，变态茎上有大量气根。气根有攀援和吸收两种功能，在原产地主要是使茎能沿着树枝岩壁伸向阳光较好的地方，而一旦接触到腐殖质和水分较好的地方，原无根毛的气根会迅速长出根毛进行吸收。栽培中我们不难发现：量天尺根系被破坏或盆土中严重缺水时茎节—1：就出现大量气根。当量天尺放在过度荫蔽的场所时也会出现气根沿着温室的木柱、墙壁甚至玻璃向上攀援。

　　由于原产地每年有个旱季，而强烈的阳光又使土壤表层温度很高。因此很多种类的根表皮木栓化。厚厚的木根层保护根内部组织不受高温的损害并防止水分散失。而一旦下雨，毛细根会迅速穿过木栓层进行吸收。

　　块根柱属、翅子掌属的种类和仙人探属中的大根团扇，根上有刺座。将根截段扦插可长成新株。

　　(二)多肉植物的形态特征

　　仙人掌科以外的多肉植物由于牵涉到50余科，从总体上来讲其形态更为多姿多彩。和仙人掌类相比，多肉植物有如下几个特点：

　　①有叶的种类占相当大的比例。
　　②刺的特色没有仙人掌类那样鲜明，很多种类虽有强刺但被叶掩盖，只是落叶期时刺才显得突出。
　　③花单生的也有，但有很大一部分是集成各种花序。花的观赏性总的来说逊于仙人掌类。

　　按贮水组织在植株中的不同部位，多肉植物可分为三大类型：叶多肉植物、茎多肉植物和茎干类多肉植物。

　　1．叶多肉植物

　　贮水组织主要在叶部。茎一般不肉质化，部分茎稍带木质化。按生境干旱程度的不同，叶的肉质化程度有所区别。不太干旱的地区原产的种类叶较大较薄。如番杏科的露草(也称花蔓草，学名为aptenia cordifolia)原产南非纳塔尔省，比起南非其他地区来那是个较湿润的地区。因此它的形忠为蔓生的株形，具较大较薄的叶，形态和一般草花区别不大。随着环境趋向干旱，茎越来越缩短、叶质越来越厚。极度干旱地区分布的番杏科种类，整个植株只有一对或两对叶组成，茎已全部消失，叶高度肉质化。

　　由于科属的不同，尽管叶多肉植物的叶有共同的旱生结构——叶肥厚、表皮角质或被蜡被毛被白粉等，但叶的类型相当多。这种多样化的叶型是分类的重要依据。其中大多数是单叶，但也有不少是复叶。

　　复叶的类型有三出叶、掌状复叶、一回羽状复叶和两回羽状复叶。单叶的形状有线形、细圆柱形、匙形、椭圆形卵圆形、心形、剑形、舌形和菱形等。叶缘多为全缘，有的叶缘和叶尖有齿、毛或刺。少数种类叶顶端透明俗称窗。

　　叶的排列方式有互生、对生、交互对生、轮生、两列叠牛、簇生等。海拔较高地区原产的种类叶排列成莲座形，整个株形非常紧凑，是家庭栽培观赏的理想种类。高度肉质化的番杏科种类，整株常只有一对叶连合成解服体，形状有球状、扁球状、陀螺状和元宝状等。由于其种类多、株形小巧，目前是我国多肉植物爱好者收集栽培的“热点”。

　　2．茎多肉植物

　　大戟科、萝藦科、夹竹桃科和厖牛儿苗科的多肉植物，贮水部分在茎部，称为茎多肉植物。它们之中的很多种类的茎和仙人掌类相似，呈圆筒状或球状，有的具棱和疣状突起但决没有刺座，尽管也有一些种类具刺。刺有皮刺、针刺和棘刺之分，少数种类刺很强，如福桂花科、龙树科和夹竹桃科的棒棰树属种类。

　　很多具粗壮肉质茎的种类通常不具叶，有的在幼嫩部分有细小的叶但常落。菊科的仙人掌在生长期有很多叶但休眠期叶图5茎多肉植物的类型 枯萎脱落。而马齿苋科的马齿苋树和景天科的燕子掌既有粗壮的肉质茎又有肉质化的叶，而且这种叶始终存在。

　　3．茎干状多肉植物

　　植株的肉质部分主要在茎基部，形成极其膨大的形状不一的块状体、球状体或瓶状体。无节、无棱，而有疣状突起。有叶或叶早落，多数叶直接从根颈处或从突然变细的几乎不肉质的细长枝条上长出。在极端干旱的季节，这种枝条和叶一起脱落，如薯蓣科著名的多肉种类龟甲龙和墨西哥龟甲龙就是这种类型。

　　但也有一些种类，在膨大的茎干上有近乎正常的分枝，茎干通常较高，生长期分枝上有叶，干旱休眠期叶脱落但分枝存在。整体上看株形和一般乔木类似，只是主干较膨大，贮水较多。如木棉科的猴面包树、纺锤树，辣木科的象腿树，漆树科的象树，梧桐科的昆士兰瓶树，夹竹桃科的沙漠玫瑰在索科特拉岛的变种等。但是这些种类的扦插苗通常很难形成膨大的茎干。播种苗的情况略好一些，但在潮湿地带长大的株形无论如何也没有原产地橙株那样典型。

　　很多草本植物具鳞茎，鳞茎是膨大的，半埋在地下或贴地生长。按照茎基膨大的原则它们也应列入茎干类多肉植物。但有些专家不承认，因此石蒜科的虎耳兰、百合科的绵枣儿属种类在算不算多肉植物上有争议。但有些鳞茎植物绝对没郁争议，如百合的苍角殿、大苍角殿是多肉植物中的著名种类，也是爱好者梦寐以求的珍品。

　　4．多肉植物的繁殖器官

　　不管植株的形态和一般植物有多大区别，多肉植物繁殖器官的形态和一般同科同属的其他植物没有多大区别。

　　除了番杏科、夹竹桃科和旋花科的种类外，大多数多肉植物的花不似仙人掌类那样艳丽。但形态上却更为多样化。

　　除了番杏科的种类是单生花外，其他各科基本上都以各种花序着生在植株上。花序有顶生也有腋生，有时同一科的同一属植物也有顶生和腋生的区别，如景天科伽蓝菜属即如此。单生的花相对较大，而集成花序的花通常较小。花序的种类很多，有头状花序(菊科)、穗状花序(胡椒科)、总状花序或圆锥花序(龙舌兰科)、伞形花序(萝藦科)、杯状聚伞花序(大朝属)、两歧聚伞花序(麻风树属)等。夹竹桃科、苦芭苔科、萝藦科、脂麻科和旋花科的花具较长的花筒，花瓣有联合也有分离，花的大小和形状各不相同。具体内容将在分类部分介绍。

　　果实的种类有浆果、蒴果、核果、营英果和瘦果等。以萝荤科的管英果最具特色，而百合科芦荟属的三角形葫果很大，也很有趣。种子的大小和形状也因科属种类的不同而有很大差别。番杏科的种子非常细小，而风梨科、大朗科的种子较大。菊科的种子犹如一根针，而芦荟属的种子有圆盘状的翅，象草帽。相对而言，多肉植物采收种子比仙人掌类要困难一些，国外种子公司能提供的种远不及仙人掌类那样多。

　　(三)生理特点及其他

　　这类植物在生理方面的特点表现在几个方面，总的来说也是干旱环境造成的。

　　首先它们的形态和表皮的一些结构使它们的蒸腾量大大减少。它们的表皮有很厚的角质层，很多种类表皮被蜡被毛。气孔数远较其他植物少而且深埋在表皮凹陷的坑内。角质层扩散阻力很大，因此，这类植物失水明显地比其他植物少。资料表明，一株玉米一天失水3—4升，而一株树木状的大仙人掌一天只失水25毫升。

　　很多种类体内有白色乳汁或无色的粘液，这是一种多糖物质。有的专家指出，它们的细胞内特别含有大量的五碳糖，提高了细胞液浓度，增强了抗旱抗逆性。同时这种粘液和乳汁在植物受伤时可使伤口迅速结膜，既防止了体内水分散失又避免了病菌感染。栽培中利用这一特点，可以将一些截面积很大的球形、柱形种切顶扦插。

　　另一个特点是它们的渗透压不高，一般在405．3—2026．5干帕(4——20大气压)之间，而超过l 215．9千帕(12大气压)的只有仙人掌屑植物。这个数字远比在沙漠中存在的其他沙生植物低。因此在一些可溶性盐类很多的沙漠地区没有仙人掌类植物存在。这一点在栽培上很重要，施肥时决不能一次加入浓度很高的无机化肥，培养土中也不能混有过多的盐类物质，否则根部水分向外渗透而造成植株萎蔫。

　　仙人掌类和多肉植物在代谢方式上和一般植物有所不同。其特点是气孔白天关闭减少蒸腾，夜问开放吸收COz，而且在一定范围内，气温越低，COz吸收越多。吸收的COz通过竣化形成苹果酸存于大液泡内，白天苹果政脱羧放出COz进行光合作用，在一定的范围内，温度越高，脱羧越快。由于这种方式是在景天科植物上首先发现的，故称为景天酸代谢途径。这也是对于旱环境的一种适应。栽培上利用这个特点，即在一定范围内尽可能加大温室的昼夜温差，在晚上提高室内COz浓度等，可使这类植物加快生长。