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花粉粒是怎样形成的？经历了哪几个阶段？

花粉粒的形成与发育
由减数分裂开始，花粉母细胞逐渐积累胼胝质，在初生壁与细胞质膜之间形成胼胝质壁，并逐渐加厚，胞间连丝被阻断。花粉母细胞经过减数分裂形成的4个单核花粉粒(小孢子)(microspore)，被包围于共同的胼胝质壁之中，而且小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质是低渗性的，能允许营养物质通过，但对细胞间信息大分子的交换可能有阻止作用，因而保持了小孢子之间的独立性，对于植物的遗传与进化都有重要意义。
减数分裂完成后，在绒毡层分泌的胼胝质酶作用下，将花粉四分体的胼胝质壁溶解，幼期单核花粉粒从四分体中释放出来。单核花粉粒进一步发育才能形成成熟花粉粒(雄配子体)(microgainetophyte)。刚游离出来的单核花粉粒，细胞壁薄，细胞质浓厚，细胞核位于细胞中央(图8-29)。单核花粉粒继续不断地从解体的绒毡层细胞取得营养物质和水分，细胞体积迅速增大，细胞质明显液泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到花粉粒一侧(单核靠边期)。随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核(generative nucleus)，靠近大液泡的为营养核(vegetative nucleus)。胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，小的为生殖细胞(generative cell)。两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。
营养细胞包括了原来单核花粉粒的大液泡和大部分细胞质，并富含营养物质和生理活性物质。营养细胞形成后很快进入旺盛代谢活动期，细胞核继续增大，细胞器数量增加，液泡逐渐变小，体积增大。为生殖细胞的活动提供营养保证。
生殖细胞呈凸透镜状，只含少量细胞质，生殖细胞形成不久，细胞核的DNA含量通过复制增加了一倍，为进一步形成2个精子建立基础。同时整个生殖细胞从最初紧贴着花粉粒内壁，逐渐沿壁推移、收缩、脱离开来，成为圆球形，游离于营养细胞细胞质中。生殖细胞由于其外围的胼胝质壁解体消失而成为仅有质膜包被的裸细胞。以后生殖细胞渐渐伸长，呈纺锤形或长圆形。
在花粉粒发育过程中，除细胞内部发生变化外，花粉壁也相应经历了一系列建造过程。尚在四分体时，花粉壁即开始形成，在其胼胝质壁内侧和质膜之间首先发生纤维素的初生外壁(原外壁primexine)沉积。几乎在初生外壁发育的同时，在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初生外壁，这种柱状结构可能由脂类和蛋白质组成。单核花粉粒游离时，柱状结构上渐渐沉积孢粉素，其顶端和基部各自向四周扩延，并常依不同植物而按一定形式连接成各种形态的雕纹，初生外壁已发育成花粉外壁(exine)。外壁形成时有些部位没有积累壁物质而留有空隙，将来形成花粉的萌发孔(germinal pore)或萌发沟，花粉在柱头上萌发时，花粉管即从此处伸出。
花粉外壁的内侧为内壁(intine)，它的发育常在萌发孔区开始，然后遍及整个花粉外壁内侧。花粉壁物质，在四分体时期由花粉粒自身供应，当四分体分离成单核花粉细胞时，则由花粉自身和绒毡层共同供应。
花粉粒成熟散出时，如只含有生殖细胞和营养细胞的，称为2-细胞型花粉。在已研究过的被子植物中，约有70%的种类属于这种类型，如棉、桃、梨、柑橘、茶、大葱等。另外一些植物的花粉在散出之前，其生殖细胞再进行一次有丝分裂，形成2个精细胞，它们是以含有1个营养细胞和2个精细胞进行传粉的，被称为3-细胞型花粉，如水稻、小麦、油菜等。2-细胞型花粉传粉后，在萌发的花粉管内生殖细胞有丝分裂形成2个精子。